[HEADING=1]Mide Array ( Ventrikulus , Gaster )[/HEADING]

MİDE ( Ventrikulus , gaster )

Mide, besin maddelerinin toplandığı geniş boşluklu bir organdır. Organ duvarının lumene bakan bölümü (tunika mukoza) , evcil hayvanlarda farklı yapısal özellikler gösterir. Buna göre iki tip mideden söz edilir:

1- Bileşik mide 2- Basit mide

1-BİLEŞİK MİDE : Bu tip midelerde organın bir bölümü kutan, diğer bölümü ise glanduler mukozaya sahiptir. Kutan ve glanduler mukozalı bölümler yan yana ya da ayrı ayrı bulunur. Buna göre de iki alt tip ayırt edilir:

a) Bileşik tek boşluklu mide b) Bileşik çok boşluklu mide

Bileşik tek boşluklu mide: Yemek borusundan sonraki genişleme, tek bir boşluk halindedir. Bu boşluğun başlangıç kısmı (pars özofagikapars proventrikularis) kutan, geri kalan büyük bir bölümü (pars glandularis) glanduler mukozaya sahiptir. Tek tırnaklılar ile domuz mideleri buna örnektir.

Bileşik çok boşluklu mide: Yemek borusunu izleyen genişleme, dört ayrı boşluk halindedir. Bunlardan ilk üçü ( ön mideler ? proventrikulus ) tamamen kutan, sonuncusu ise glanduler mukoza ile kaplıdır. Geviş getirenlerin mideleri bu tiptedir. Tamamen glanduler mukozaya sahip olan dördüncü boşluk , basit mide yapısındadır.

Domuz midesinin bölmeleri:

B Kardiak bez bölgesi, (2) Özofagal bez bölgesi,[/B]

B Fundik bez bölgesi, (4) Pilorik bez bölgesi[/B]

Sığırda midenin diğer organlarla ilişkisinin soldan görünüşü

(1) Özofagus (2) Akciğer (3) Retikulum (4) Rektum (5) Kalp (6) Dalak

Sığır midesinin sağdan görünüşü.

(1) Özofagus (2) Retikulum (3) Kardiak bez bölgesi (4) Fundik bez (5) Pilorik bez bölgesi

1-) RUMEN

Dört boşluktan ibaret olan geviş getiren midelerinin ilki ve en büyüğüdür; kutan mukozaya sahiptir.

Tunika mukoza: Lumene uzanan parmak benzeri çıkıntılarla (papilla ruminis) donatılmıştır. Bu papillalar sığırda 1cm boyunda olabilir. Lamina epitelyalis: Çok katlı yassıdır. Oldukça kalın olan bu katın lumene bakan yüzü belirgin bir boynuzlaşma gösterir. Bu boynuzlaşan bölümdeki hücreler, rumen sıvısının etkisiyle şişer ve kesecik ( vezikül ) halini alır. Bunlardan yüzlek olanları çekirdeksiz, biraz derinde bulunanları çekirdeklidir. Lamina propriya: Yapısındaki ince kollagen iplikleri ile bol miktardaki elastik iplikçikler, çok sıkı bir keçe örgüsü oluştururlar. Bu doku, epitel kat içine çok belirgin mikroskobik papillalar gönderir. Lamina muskularis: Yoktur. Submukoza: Gevşek bağ dokuludur.

Tunika muskularis: Düz kas hücrelerinden yapılmış iki katman halindedir. Bu katmanları oluşturan kas hücrelerinin yönleri, rumenin bölgelerine göre değişir. Genellikle iç katmamdakiler sirküler, dış katmandakiler longitudinal yönlüdür. Rumenin başlangıcında ve sulkus özofagikus boyunca iskelet kaslarına da rastlanır. Bunlar özofagus duvarından gelerek rumene geçen kas telleridir.

Tunika seroza: Peritonun viseral yaprağıdır ve organı dıştan sarar. Bunun altında belirgin bir gevşek bağdoku katmanı (subseroza) bulunur. Rumenin kimi bölgelerinde çok yaygın olan bu subseroza içinde bol miktarda yağ doku toplanır.

Rumen (Tanyolaç?tan)

2-) RETİKULUM

Kutan mukozalı olan bu ön mide (proventrikulus) bölümü, petek görünümündeki bölmelere (selüla retikülaris) sahiptir. Bu bölmeleri yan taraflardan, lumene doğru uzanan mukoza dürümleri (krista retikülaris) sınırlandırılır. Büyük bir bölme, daha kısa mukoza dürümleriyle küçük bölmelere ayrılır. Uzun olan krista retikülaris?ler üzerinde diken gibi oluşumlar (makroskobik papillalar) bulunur. Karşı karşıya gelen krista retikülaris?lerin makroskobik papillaları arasında kalan kaba içerik, böylece parçalanır.

Lamina epitelyalis: Çok katlı yassıdır ve lumene bakan yüzü boynuzlaşma gösterir. Yüzlek olan çekirdeksiz ve daha derindeki çekirdekli veziküler hücreler burada da bulunur; ancak, bunlar rumendekinden daha az sayıdadır. Lamina propriya: Rumendekinin yapısındadır. Retikulum?da da belirgin mikroskobik papillalar vardır. Kompakt bağ doku yapısındaki lamina propriya, diken şeklindeki makroskobik papillalar içine de konik uzantılar halinde girer. Lamina muskularis: Sadece uzun olan krista retikülaris?lerin üst tarafında bulunur (kas trobekülü). Bu oluşum, mukoza dürümlerinin uzunluğuna ekseni doğrultusundaki düz kas hücreleri topluluğudur. Gevşek bağdokudan yapılmış olan submukoza?nın dışında tunika muskularis yer alır. İçte sirküler, dışta longitudinal yönlü kas tellerinden oluşan bu katı ise en dıştan tunika seroza sarar.

Retikulum (Tanyolaç?tan

3-) OMAZUM

Kutan mukozalı olan bu sonuncu ön mide ( proventrikulus) bölümünde de lumene uzanan yaprak biçiminde mukoza dürümleri bulunur. Bunlara lamina omazi adı verilir. Bu oluşumlar, boyları çok farklı dürümler halindedir. Uzun olan lamina omazi?ler üzerinde makroskobik papillalar bulunur. Karşılıklı gelen laminaların bu sivri çıkıntıları arasında kalan kabaca içerik iyice ufalanır.Lamina epitelyalis: Çok katlı yassıdır. Üst yüzey boynuzlaşmıştır. Veziküler hücreler daha az sayıdadır. Lamina propriya: Rumen ve retikulumdaki gibidir. Mikroskobik papillalar belirgindir. Lamina muskularis: Abomazum yönünde uzanan düz kas tellerinin oluşturduğu ince kattır. Bu kas telleri, kısa ve uzun bütün lamina omazi?lerin tepesinde topluluk meydana getirirler. Submukoza: Gevşek bağdokuludur. Tunika muskularis: İçte sirküler, dışta longitudinal yönlü kas tellerinin oluşturduğu iki katman halindedir. İç kattan ayrılan bir kısım kas telleri, uzun lamina omaziler içerisine girer ve bir kas trabekülü olarak laminanın tepesine kadar devam eder, tepede lamina muskularis ile birlikte topluluk oluştururlar. Tunika seroza : Peritonun viseral yaprağıdır.

Omazum (Tanyolaç?tan)

4-) ABOMAZUM

Geviş getirenlerin, tamamen glanduler mukozalı olan ve gerçek mide olarak da adlandırılan mide bölümlüdür. Basit mide yapısındadır. At ve domuzda görülen bileşik tek boşluklu midelerin, yemek borusuna bitişik olan bölümleri (pars özojagika ? pars proventrikularis) kutan mukozalıdır. Tamamen yemek borusundaki yapıyı gösteren bu bölüm atda domuzdakinden daha yaygındır. Bunun devamı olan bezsel mukozalı parça (pars glandularis) ise , bütünüyle basit midede bildirilen yapı özelliklerini gösterir.

Abomazum (Tanyolaç?tan)

2-BASİT MİDE: Yemek borusundan sonraki genişlemenin tamamı (midenin tümü) glanduler mukoza ile kaplıdır. İnsan ve etçillerin midesi bu türdendir. Gevişgetirenlerin abomazum?u ile at ve domuzun pars provetrikularis dışındaki mide bölümü de basit mide yapısındadır.

Glanduler özellikteki mukoza, plika gastrika denilen dürümler yapar. Bu mukoza dürümlerinin boşluğa (lumene) bakan yüzeyi kreterya da huni benzeri çöküntülere gösterir. Bu çöküntüler foveola gastrika denir. Mide üzerini örten lamina epitelyalis tek katlı prizmatiktir. Aynı yapıdaki epitel, foveola gastrika?ların üzerini de örter. Gerek yüzey , gerekse foveola epitel hücreleri glikozaminoglikan türünde salgı salarlar. Bu müköz salgı, mide bezlerinin salgısında bulunan enzimlerin mukozaya etkimesini önler. Lamina propriya geniştir ve tamamen bezlerle doludur. Bezlerin fazlalığından dolayı bağ doku, bezler arasında ince bölmeler halindedir. Bezlerin bir kaçı birlikte, aynı foveola gastrika?ya açılır. Fonksiyonel ve yapısal olarak mide de üç bölge ayırtedilir: özofagus?a komşu olan dar geçit bölgesi kardiya (cardia), midenin en geniş bölgesi fundus ve oldukça geniş alanı kaplayan pilorus (pylorus) ya da antrum bölgesi. Foveola gastrika?ların derinliği kardiya ve pilorus?da fazla , fundus?da azdır.Foveolalar ile bezlerin uzunlukları arasındaki oran , kardiya ve pilorus?da 1:1 , fundus?da 1:4?dür. Midenin tüm bölgelerinde lamina propriya?da bulunan bezlere mide bezleri (glandula gastrika?lar) denir. Ancak, bu bezler yerleştikleri bölgelere göre adlandırılırlar: Kardiya bezleri , fundus bezleri ve pilorus bezleri .

-Kardiya bölgesi : Domuz dışındaki bütün hayvanlarda çok dar bir alanı kaplar. Domuzda divertikulum ventrikuli denilen genişleme de kardiya bölgesine aittir. Bu bölgede yer alan bezler kardiya bezleridir ve bunlar boydan boya aynı tip hücreleri içerirler.

-Fundus bölgesi : Midenin en geniş olan esas bölümüdür. Özellikle insanda bu esas bölüm, karpus ya da fundus ventrikuli olarak da adlandırılır. Burada bulunan bezler tipik tübüler yapı gösteren fundus bezleridir ve üç tip hücreden meydana gelir. Bunlar; kollum hücreleri, prensipal hücreler ve pariyetal hücreler?dir.

Kollum hücreleri: Bezin boyun kısmında bulundukları için bu adla anılırlar; çok dar bir alanı kaplarlar; tipik müköz hücrelerdir. Enzimlerin mukozayı eritici etkilerini önleme görevleri vardır. Kollum hücreleri tarafından salgılanan mukus glikozaminoglikan içerir.

Prensipal hücreler: Fundus bezini meydana getiren hücrelerden sayıca en fazla olanıdır. Süt emme döneminde, pepsin ile identik olmayan rennin salgılayan bu hücreler, kuru besinlerle ya da dışarıdan beslenmeye geçildiğinde daha çok pepsinojen salgılarlar.

Pariyetal hücreler: İri hücrelerdir. Tuz asiti (HCI) salgılarlar; bu salgı pepsinojene etkiyerek onu, proteinleri parçalayıcı pepsin?e dönüştürür. Pariyetal hücreler intrinsik faktör?ü de salgılarlar. Eksiliğinde pernisiyöz anemi?nin görüldüğü bu faktör, B12 vitamine bağlanmak suretiyle ileum?dan emilebilir.

Pilorus bölgesi: Fundus bölgesini izler ve oldukça geniş bir alanı kaplar. Midenin ince bağırsaklara komşu olan bölümüdür. Foveola ve bez uzunlukları oranı kardiya? da olduğu gibi 1i1?dir. Süt emme döneminde yada dışarıdan beslenmeye geçildiğinde az miktarda rennin ya da pepsinojen salgılamakla beraber, çoklukla kuvvetli alkali özellikte müköz salgı yaparlar.Midenin asit içeriğinin kabaca ayarlanması bu salgı ile olur.

Mide bezleri genellikle lamina muskularis?e kadar devam ederler. Etçilerde çok belirgin olarak ayırt edilebilen bezsiz bölge (Lamina subglandularis) vardır. Ergin hayvanlar da burada iki bölüm ayırt edilir. Bu bezsiz bölgenin, bezlere komşu olan bölümü hücreden zengindir ve bu yüzden taneli görünümdedir. Lamina muskularis?e bitişik olan bağ doku bölümü ise kompakt bir yapı gösterir. Lamina muskularis düz kas hücrelerinden oluşan bir örgü yada bir katman halindedir.

RUMİNANTLARDA MİDE

Ruminant?larda özofagus, sindirimin başladığı glandular midenin içine direkt açılmak yerine rumene açılır. Rumen vücudun sol tarafında büyük bir bölüm olup diyaframdan pelvisin arkasına kadar uzanır. Rumen duvarının düz kasları iki tabakadan oluşmuştur. Bir yüzeyi anterio-posterior yöndedir. Retikulum kalın bir epitel tabaka ile astarlanmıştır ve iç yüzeyi bal peteği görünümündedir.Bu kısım kalbin ve diyaframın posteriorundadır. Omasum genellikle küre biçiminde olup dorsal çatıda asılı olarak yer alır ve muskular tabaka ile doludur. Bu tabakalar yada laminalar, fonksiyonu selülozlu yiyecek maddelerini sindirmek olan kısa popillalar ile doludur.

Ruminantlar; basit mideli türler tarafından sindirilemeyen besinleri,özellikle selülozu ön midelerinde mikrobiyal fermantasyon ile sindirebilme özelliğine sahiptirler. Sonraki aşamalarda abomasuma aktarılan içerik burada basit mideli türlerdekine benzer şekilde sindirime uğratılır.

BALDWIN (5) farklı perhiz yemeği uygulamalarına verilen cevaplar doğrultusunda koyun bağırsağının gelişimini incelemiştir. Rumen; hayvanın yediği otların sindirilmesinde ve süt, et gibi maddelerin yapımı için gereken enerjiyi kullanmasını sağlayan bir bölümdür. Neonatal kuzularda Rumen, katı besinler yenmeye başlandığında gelişir. Rumende yaşayan mikroorganizmalar besinleri sindirirler ve ruminantların enerji için kullanabilecekleri kimyasallar olan uçucu yağlı asitleri üretirler. Araştırıcı; rumen ve bağırsakların, rumen içine direkt olarak konulan uçucu yağ asitleriyle gelişmesini incelemek için çalışma yapmıştır. Çalışmada kuzular 56 günlük oluncaya kadar süt yerini tutan besinlerle beslendiler. Kuzular hem istediklerinden daha fazla besinle beslendiklerinde hem de az miktarda besinle beslendiklerinde, süt yerini tutan uçucu yağ asitleri ve besinlerle 84 günlük olana kadar beslenmiştir.Bu hayvanların rumeni ağırlık olarak olgun bir rumenden daha farklı bulunmuştur.Ayrıca ne süt ile beslenen ne de uçucu yağ asitleri verilen hayvanların rumeninin gelişmediği gözlenmiştir.Uçucu yağ asitleri bağırsak ölçülerinin azalmasına neden olmuştur.Bu çalışmanın sonucunda;uçucu yağ asitlerinin kuzunun bağırsaklarındaki hücrelerin bölünmesini arttırdığı görülmüştür.

Rumen mikroorganizmaları sindirimde çok etkilidirler.Selülozun sindirilmesi siliatlar ve simbiyotik bakterilerin yardımıyla gerçekleşir.Birçok hayvan tipi besinleri bu şekilde sindirime uğratırlar.Geviş getirme olayı rumen yani ana fermentasyon odası olmadan gerçekleşmez.Böylece ruminantlar çok etkili bir şekilde besinlerin öğütülmesini başarır.Ruminant sistemin diğer bir avantajı uzun bağırsağının olmasıdır ki ;bu da absorbsiyon için önemlidir.

Rumen mikroorganizmaları,amonyum tuzları ve üre eklenmiş besinler gibi düşük dereceli nitrojen içeren materyallerden protein sentezleme yeteneğine sahiptirler.Bu mikroorganizmalar,esas aminoasitler olan sistein ve metiyonin üretmek için sülfattan yararlanırlar,B gurubu vitaminlerini ve özellikle B12 vitaminini sentezler.kendi enerjilerini anaerobik yoldan karşılarlar.Böylece ruminantlar;asetik asit, propiyonik asit ve butirik asit gibi fermentasyon ürünlerinden arta kalan enerjiyi kullanabilir.Bu maddelerin asiditesi salyadaki sodyum bikarbonat tarafından tamponlanır.

AVİLA ve HARDİNG ( 6 ) salyanın yokluğunda gastrrointestinal sistemin gelişimini incelemişlerdir.Araştırmada;özofogus,gebeliğin 90.gününde 6 adet fetüste hortum şeklinde oyularak kan damarlarının bağlandığı tespit edilmiştir.Bu 6 adet fetüse ve 6 adet kontrol fetüsüne gebeliğin 120. gününde vasküler sonda implante edilmiştir.Otopside (135. günde) her iki grupta da fetal vücütların ağırlığı benzer olmasına rağmen,deney fetüslerinde karına ait çevre ve sindirim sistemi,karaciğer ve pankreas ağırlığının daha az olduğu gözlenmiştir.Gastrik (abomasal)fundus ve antrum?da,epitelyal hücrelerdekim mukusu bir araya toplama,muskularis eksterna kalınlığında bir azalma ve mukoza ile mukoza elemanlarının kalınlığında meydana gelen artışa dair kanıtlar bulunmuştur.

Gerçek bezsel mide yada abomasum, omasuma göre ventral olarak yerleşmiştir.Abomasum?un kardiya, fundus pilorus bölgelerinin yüzey ve foveola epiteliyle, lamina propriyolarında bulunan bezlerin salgılarının bir kısmı,mukozanın mekanik ve kimyasal etkilere karşı korunmasından sorumluyken,diğer kısmı ise sindirim faaliyetine katılır.Abomasum?da gerçekleşen sindirim faaliyetlerinde, mukozanın farklı bölgelerinde lokalize olan farklı tipteki endokrin hücrelerin salgılarının da katkısı vardır.Yeni doğan buzağılarda oluşan enzim aktivitelerinin öncelikle kolostrom ve süt alımı ile düzenlendiği, sütten kesme sonrasında bu düzenlemelerin ön mideler ve katı yem sindirimi ile gerçekleştiği belirtilmektedir. Bu ontogenetik yolların ise plazma konsantrasyonlarını hızlı bir şekilde değişen çok sayıdaki düzenleyici peptinin kontrolü altında gerçekleştiği ileri sürülmektedir (Doktora Tezi, Literatür no:70). Bu peptitleri içeren hücrelerin, hareket ve salgılama fonksiyonlarını oluşturmalarının dışında farklı görevleri de yerine getirdikleri görülmektedir.Bunlardan EC-Like hücrelerin histamın içerdikleri ve mukozanın tat hücreleri konumunda olup, gastrik lumendeki farklı uyarılara karşılık verdikleri ve argentaffin hücrelerin ise insanlardaki pariyetal hücrelerde olduğu gibi B12?nin emilimini sağlayan intrinsik faktörü salgıladıkları (Doktora Tezi) bildirilmektedir.

RUMİNANT MİDESİNİN GELİŞİMİ

Ruminant midesi gelişiminde ilk adım monogastrikler deki gibi olur.Farklı büyüme o zaman bu embriyonik midenin birkaç bölgesinde ruminant midesinin kendi parçasını oluşturmak için meydana gelir. Pregastrik fermantorların bir alt grubunu oluşturan Ruminantia?da (geviş getirenler) mide, embriyolojik olarak endodermden köken alır. Sığır,koyun ve keçilerde yapılan çalışmalarda fetal dönem başlangıcında henüz kompartmanlara ayrılmamış olan midenin, monogastrik türlerin fetal mideleriyle benzer yapıda olduğu ileri sürülmektedir. Anatomik yönden farklı bir kompartman şeklinde ayrılmasını takiben abomasum?un da diğer monogastrik türlerde olduğu gibi,doğum öncesi belli dönemlerden başlamak üzere kardia,fundus ve pilorus bölgelerinin yüzey ve foveola epiteli ile lamina propriya?ların da bulunan bezlerin salgılarının bir kısmı mukozanın mekanik ve kimyasal etkilere karşı korunmasından sorumludur. Diğer kısmı ise sindirim faaliyetine katılır. Abomasum mukozası plika spiralis?leri içerir. Tıpkı basit mide mukozalarında olduğu gibi abomasum mukozası da plika gastrika adı verilen dürümler yapar. Kardia,fundus ve pilorus mukozalarının farklı bölgelerinin farklı miktarlarda mukus salgıladıkları kaydedilmiştir. En önemli mukus rezervlerini pilorus bezlerinin oluşturduğu ileri sürülürken mukusun kardia, fundus, pilorus yüzey epiteli ve fundus bezlerinin müköz kollum hücrelerinden de salgılandığı bildirilmektedir.Yapılan çalışmalarda glikoproteinlerin mukusun yapısında önemli bir fonksiyon oluşturdukları ve bu makromolekülün bir protein çekirdek ile buna kovalent bağlarla bağlı karbonhidratlardan oluştuğu bildirilmektedir (2).

Ruminantlar da annenin yapısı,beslenme ve genel sağlığının fetal mide gelişimi üzerindeki etkisi konusunda yeterli bilginin bulunmadığı; anne üzerindeki çevresel faktörlerin ise fetustaki gelişmeleri ne şekilde etkilediği hakkındaki verilen tahminlerden öteye gidemediği bildirilmektedir. Genç ruminant midelerinin histolojik gelişiminin ise hayvanın aldığı besin türü miktarı ve stres faktörlerinin etkisinde kalmak suretiyle yeme geçişle gerçekleştiği ileri sürülmektedir (2).

SİNDİRİM SİSTEMİNİN PRENETAL GELİŞİMİ

Sindirim Sisteminin Meydana Gelişi: İlk bağırsak kanalı,ductus vitellinus aracılığı ile vitellus kesesine bağlıdır.Bu kesenin ağır olması nedeniyle bağırsak kanalı,bağlantı bölgesinden aşağıya doğru çöker,kıvrılır. Bu kısım bağırsak göbeği?dir. Bu bölgeden öne doğru uzayan kısma ön bağırsak, arkaya doğru uzayanını da arka bağırsak adı verilir. Bağırsak kanalının iç yüzü endodremden yapılmış olup bunun dışında splanchnic mezoderme ait bağ doku ve düz kaslar bulunur.En dışta da coelom epitelinden ibaret bir örtü (seroza) bulunur.

Ön bağırsağın kranial ucu ile ektoderm çöküntüsünden ibaret olan ve stomodaeum adını alan ağız girintisi arasında bir zar (membrana buccopharyngea) vardır. Bu zarın ön bağırsak tarafı endodermden, stomodeum tarafı ise ektodermden yapılmıştır; arada da embriyonal bağ doku (mezenşim) bulunur.

Arka bağırsak bölümünün son kısmı olan cloaca ile anüs bölgesindeki ektoderm çöküntüsünden ibaret olan proctedaeum arasında da kloak zarı (membrana cloacae) vardır. Bununda yapısı membrana bucco-pharyngea?nınki gibidir.Bu membranların sonradan delinerek açılmasıyla ilk bağırsak kanalı çevre ile bağlantı kurar.

Ön ve arka bağırsak bölümlerinden yutak,yemek borusu,mide,ince ve kalın bağırsak, karaciğer, pankras ve kloak meydana gelir. Kloak sonradan doğrusal ve ventral yarımlara ayrılarak rectum?u ve sinus ürogenitalis?i meydana getirir. Sinus ürogenitalis ileriki gelişmelerde vesica ürinaria ve urethra?yı (urethra?nın pars pelvina?ını)yapacaktır. Bu sinus aynı zamanda urachus (allantois kanalı) aracılığı ile allantois?e de bağlıdır.

a)Yutak(pharynx): Ağız boşluğundaki gelişmelere paralel olmak üzere yutak boşluğunda da bir takım değişikler olur ve yutak duvarının dışa doğru yaptığı aralıklı genişlemelerle,evaginasyonlarla yutak ceplerini (pharynal poşlar, brancihal poşlar) meydana gelir.Yutak ceplerini dıştan çeviren yutak duvarı, yutak kavisleri(arcus branchialis) adını alır. Yutak kavisleri arasındaki çöküntüler de yutak yarıkları(yutak olukları)olarak isimlenir.

Ortada ince bir menezeşim ile içte endoderm, dışta ektoderm yapraklarından yapılmış olan yutak yarıkları balıklarda çok incelerek yırtılır ve solungaçlar meydana gelir. Bu yarıkların kenarlarında çok sayıda kapilar damarlar bulunur.Sudaki gaz (O2 ve CO2 ) alış-verişi burada,solungaçlarda olur. Yüksek sınıf omurgalılarda ise, bu yarıklar yırtılmayarak bir üre oluk halinde kalır, sonradan kalınlaşarak kapanır.

Yemek borusuna doğru peş peşe sıralanan yutak kavisleri kurbağada 6 çift,kanatlılarda, memeli hayvanlarda ve insanda 5 çifttir. Duvarı endoderm, mezoderm ve ektoderm yapraklarından yapılmış olan yutak kavislerinden meydana gelen organlara branchiogan organlar adı verilir.

Birinci Yutak Kavisinde Meydana Gelen Organlar:

Birinci yutak kavisinin endoderminden gl.thyreoidea, tuba auditiva ve cavum typani gelişir. Önce bu yutak kavisinin ventral kısmındaki endoderm, dilin gövdesinin hemen arkasında aşırı bir üreme göstererek bir tomurcuk halinde mezoderme doğru çöker.Bu tomurcuk, gl.thyreoidea tomurcuğudur ve boyun bölgesinin ventralinde ektodermin hemen altında kaudal yönde boru şeklinde uzamaya başlar.

Ductus thyreoglossus adını alan bu borunun serbest ucu birinci yutak yarığı hizasına gelerek çatallanır ve iki kola ayrılır. Bu kollar, tiroid bezinin sağ ve sol lobuslarını,ortadaki bağlantı da ithmus?u meydana getirir. Bağlantı kanalı olan ductus thyreoglossus zamanla eriyerek kaybolur; ancak, ağız kısmı bir süre için kör bir delik (foramen caecum)halinde kalır.

Yutak kavisleri ve yutak yarıklarını gösteren şematik resim

Glandula thyreoidea?nın yutak endoderminden gelişen bu kısmı bezin parenşimidir ve irili ufaklı keseciklerden yapılmıştır.Bağ dokudan ibaret interstium?u ise mezodermden meydana gelir.

Tuba auditiva ve bunun devamı olan cavum tympani yine birinci yutak kavisinin endoderminden bilateral olarak gelişen evaginasyonlarla, divertiküllerle meydana gelirler.Birinci yutak kavisi mezenşiminden ise çene kemikleri, ektoderminden de iç ve dış kulak meydana gelir.

İkinci Yutak Kavisinden Meydana Gelen Organlar:

Bunlar tonsilla palatina ve dil kemiğidir.

Tonsilla?lar:İkinci ve üçüncü yutak kavisleri arasındaki ikinci yutak yarığı mezenşiminden ve bu bölgedeki ağız boşluğu epitelinden meydana gelirler. Epitel, mezenşim içerisine çöküntüler yaparak kriptleri, mezenşimde lenf foliküllerini oluşturur.

Dil kemiği: Baş bölgesi mezenşiminden gelişir.

Thymus ve glandula parathyreoidea?lar bu kavislerden oluşur.

Thymus: Epitelyal ve mezenşimal olmak üzere iki ayrı kökenlidir. Epitelyal timus üçüncü yutak kavisinin ventral kısmındaki yutak epitelinden (endoderminden) gelişir. Önce bu bölgedeki yutak epitelinden, kaudal istikamette bir divertikül, evaginasyon meydana gelir. Göğüs boşluğuna doğru gelişmesine devam eden borucuk şeklindeki bu divertikül sonradan dallanarak üzüm salkımına benzeyen bir şekil alır. Daha sonra bu üniteyi oluşturan borucuklar, duvarlarındaki hücrelerin çoğalması ile kordonlara dönüşerek timusun epitel kökenli olan kısmını yaparlar. Çevredeki mezenşim dokusu da kordonlardaki epitel hücreleri arasına sızarak hücrelerin birbirlerinden ayrılmalarına, uzaklaşmalarına yol açarlar. Fakat sitoplazmik uzantılar arcılığı ile bu hücrelerin bağlılıkları devam eder ve timusun fonksiyonl kısmının çatısını oluşturan timus retikulumu meydana gelir. Buradaki retikulum hücreleri, kökeni epitelden aldıkları için epithelial retikulum hücreleri olarak adlandılır. Mezenşim dokusundan gelişen lenfositler de mezenşimal timusu oluştururlar ve retikulum hücrelerinin aralarındaki boşlukları doldurarak fonksiyonal kısmın gelişmesini sağlar. Parenşimi saran bağ doku da kapsula ve interstitiumu yapar.

Gl.parathyreoidea?lar: Genellikle tiroid kapsulası içerisindeki gömülmüş olan bu küçük oluşumların fonksiyonel kısımları üçüncü ve dördüncü yutak kavisleri endoderminden, stroması çevredeki mezenşimden gelişir.

Beşinci Yutak Kavisinden: Potbranchial cisimcikler meydana gelir.Endokrin bir yapıya sahip olan bu cisimciklerin, tiroid bezinin yapısına da katıldıkları sanılmaktadır.

b) Yemek Borusu(özofagus):Yutaktan mideye kadar uzanır, boru şeklindedir.İçten endoderm epiteli,dıştan da mezenşimal bağ doku ve kaslarla sarılmıştır.

c) Mide(gaster): Ön bağırsak kanalının, yemek borusu ile duodenum arasındaki bölümün genişlemesi ile meydana gelir.Başlangıçta columna vertabralis?e paralel uzanan mide taslağı, sonradan karaciğer ve pankreasın büyümesi ile şekil ve yön değiştirerek enine bir durum alır ve son şeklini kazanır.

d) Karaciğer ve Pankreas: Sindirim sistemi ile ilgili olan bu bezler duedonum epitelinde (endoderm) meydana gelen tomurcuklanmalarla gelişmeye başlar.

e) Kloak: Arka bağırsağın kese şeklinde son kısmıdır.Bunun iç yüzü endoderm ile döşenmiş olup arka duvarı proctedaeum çöküntüsü ile kaynaşarak kloak zarını meydana getirmiştir.

f) Dış genital organlarının meydana gelişi: Oluşması yönünden ektoderm payının daha fazla olmasına rağmen, urethra ile ilişkisinden dolayı dahil edilmiştir.

Önce, urogenital zarın ventral kısmında, ektoderm ve mezoderm karışımından ibaret bir kabartı belirir. Erkek ve dişinin dış genitalis geliştiği yer olan bu kabartı tuberculum genitlis adını alır. Erkekte tuberculum genitalis fazlaca uzayarak penis?i dişide ise clitoris?i meydana getirir. Tuberculum?u saran deride erkekte preputium?u dişide ise kıvrılarak vulva?yı yapar.

MİDENİN PRENATAL GELİŞİMİ

İneklerde monogastrik aşamaya 33 günde ulaşılır ve 90 derecede rotasyon ile bu sürede sol tarafın tamamlanması gerçekleşir. Koyunlarda ise bu süre 23 gündür.Aynı zamanda bu sürede monogastrik bir midede fundus ile uyumlu olan bölge sola doğru önemli derecede genişler. Bu genişleme rumen?dir. Rumen; hayvanın otları indirmesinde ve süt,et yapımı gibi enerji kullanılmasını gerektiren büyük bir bölümdür.

Lane ve arkadaşları (8) farklı perhiz yemekleri muamelelerine cevaplarda koyun rumeninin metabolik gelişimini incelemiştir ve yalnızca kuzu katı besinler yemeğe başladığı zaman geliştiğini saptamışlardır. Bunun, rumende bulunan besinleri sindiren ve uçucu yağ asidi olarak adlandırılan besleyiciler üreten, orada hazır bulunan mikroplardan dolayı olduğunu ve rumen dokusunun görüntüsü ve metabolizması,muamelelerin etkisini görmek için kullanılmışlardır. Kuzular beslendiğinde,katı besinlerin tüketiminde 49 gün geciktirildikten sonra bile rumenin, normal olarak belirlenmiş kuzularda olduğu gibi geliştiği gözlenmiştir. Bununla birlikte uçucu yağ asidiyle muamele edilmiş kuzular ve süt ile beslenmiş kuzularda gelişmenin olmadığı görülmüştür. Bunun,büyük olasılıkla rumende yeteri kadar uçucu yağ asitlerinin sunumunun olmamasından veya başka bir şeyin katı besinler yenmesi ile bağlantılı olmasından kaynaklandığı düşünülmüştür.

Songild ve arkadaşları (7) tarafından ekzokrin abomasum ve pankreas üzerine maturasyonal kortizol etkilerini araştıran bir çalışma yapılmıştır. Geç gebelik dönemindeki fetal koyunlarda abomasum içindeki sindirim enzimlerinde (prochymosin ve pepsinojen) ve pankreas enzimlerinde (amilaz, tripsin, simotripsin) kortizolün rolü araştırılmıştır. Abomazum ve pankreas; 22 opere edilmemiş kontrol fetüslerinden, doğumdan 127-133 gün önce 5 gün boyunca her ikisine de tuzlu su veya kortizol uygulanmış 7 çift ikizden ve 4 tane 120-123. günlerinde adrenolectomize edilmiş 135-143 günlük fetüslerden toplanmıştır. Fetal abomasum içinde proteaz konsantrasyonunda ve fetal pankreas içindeki amilaz ve kimotripsin içeriğinde farklı gelişimsel artışlar(2-8 kat) gözle